Teil II - Hörakustik » Schallaufnahme und Schallverarbeitung

Schallaufnahme und Schallverarbeitung

Die Ohrmuschel dient als Schalltrichter. Der Schall wird aufgefangen und gebündelt. Sie ermöglicht in Zusammenwirkung mit weiteren Faktoren das Richtungshören.
Durch die Abschattung der tiefen Frequenzen erscheint der Schall von hinten hochtoniger.
Die Ohrmuschel kann vertikal eintreffenden Schall modulieren, so dass man die Richtung, aus der der Schall kommt, besser beurteilen kann.

Wird der Schall durch den Gehörgang weitergeleitet, erfährt er eine frequenzabhängige Verstärkung von bis zu 20 dB zwischen 2-4 kHz. Dies wird als Gehörgangsresonanz/
offene-Ohr-Verstärkung (OEG) bezeichnet.
Am Ende des Gehörgangs ist das Trommelfell angebracht.
Wenn die Schallwellen hier auftreffen beginnt das Trommelfell zu schwingen. Die Schwingungen werden über die Gehörknöchelchenkette weitergeleitet.
Der Hammergriff ist fest mit dem Trommelfell verwachsen und gibt die Schwingungen an den Amboss weiter, dieser wiederum an den Steigbügel.
Die Steigbügelfußplatte, welche am ovalen Fenster sitzt, gibt die Druckbewegung über dies weiter.
So entsteht eine Druckwelle, die die Perilymphe des Innenohrs in Schwingung bringt.
Die Gehörknöchelchen sind so miteinander verbunden, dass sie eine Hebelwirkung haben. Somit kommt es zu einer 1,3fachen Schalldruckverstärkung.
Durch das Größenverhältnis der großen Trommelfellfläche (85mm²) zur kleinen Steigbügelfußplatte (3,2mm²) ergibt sich eine 17 fache Schalldruckverstärkung, also insgesamt eine 22,1 fache Verstärkung.
Durch diese 22,1 fache Verstärkung wird die Impedanzanpassung zwischen dem niedrigen Schallwellenwiderstand der Luft und dem
hohen Schallwellenwiderstand des Wassers begünstigt.

Die Binnenohrmuskeln im Mittelohr können die Schallübertragung beeinflussen:
sie können die Übertragung von leisem Schall verbessern oder die Übertragung von lautem Schall verringern.

Schalldruckwellen der Luft können die Membran des ovalen Fensters auch direkt in Schwingung versetzen, allerdings geht hierbei sehr viel Energie verloren
(HV ca. 20dB), da beim Übergang von Luft in Wasser der größte Teil reflektiert wird.
Schall, der den Schädel in Schwingung versetzt, wird direkt auf das Innenohr übertragen und wird Knochenleitung genannt, und zur Diagnose
(Rinne,Weber) herangezogen.
Wenn die Stapesfußplatte das Schallsignal an das Innenohr weitergibt, entsteht entsteht in der Schnecke eine Wanderwelle, die die Haarsinneszellen des Gehörs anregt.
Das runde Fenster dient dem Ausgleich der Volumenverschiebung, die die Membranschwingung des ovalen Fensters verursacht, denn Perilymphe sind inkompressibel.
Das Nachgeben des Endolymphschlauchs hat die Gestalt einer Wanderwelle:
die Reissnersche Membran und die Basilarmembran schwingen zum einen zur Vorhoftreppe und zum anderen gegen die Paukentreppe. Die Wellenlänge
dieser Wanderwelle nimmt vom ovalen Fenster bis zum Helicotrema hin ständig ab.
Die passive Wanderwelle wandert nicht gleichmäßig von der Basis bis zum Schneckenloch:
in Abhängigkeit zur Frequenz nimmt die Amplitude dieser Welle immer mehr zu um dann nahezu abbrupt abzuebben. Das Maximum liegt je nach Frequenz
an verschiedenen Stellen der Basilarmembran. Je höher die Frequenz, desto näher liegt das Maximum am ovalen Fenster.
Die Zahl der beteiligten Haarzellen ist aufgrund der scharfen Wanderwellenspitze sehr klein, so dass diese frequenzselektiv gereizt werden.
MERKE: Jede Frequenz wird je nach dem Amplitudenmaximum an der Wanderwelle an einem Ort der Basilarmembran abgebildet.
Die hohen Frequenzen näher am ovalen Fenster, die tiefen Frequenzen näher am Helicotrema.
Diesen Vorgang nennt man Dispersion.
Neben dem passiven Vorgang der Dispersion gibt es noch einen aktiven, energieverbrauchenden Vorgang der Feindispersion:
die äußeren Haarsinneszellen haben die Fähigkeit zur aktiven Eigenschwingung mit Verstärkung der jeweils typischen Frequenz.
Das Hören geringer Schallintensitäten wird verbessert und das Frequenzunterscheidungsvermögen erhöht.
Diese Eigenschwingungen der äußeren Haarzellen lassen sich als otoakustische Emmissionen messen (OAE).
Die OAE ist ein Verfahren zur Überprüfung der Funktion der äußeren Haarsinneszellen. Sie sind nur bis 25 dB Hörverlust messbar.

Die endgültige Wanderwelle besteht somit aus einer passiven, mechanischen Wanderwelle mit niedriger Amplitude und breiter, unscharfer Abgrenzung,
und einer aktiven, energieabhängigen Wanderwelle mit hoher Amplitude und scharfer Abgrenzung. Als Energiequelle dienen wahrscheinlich die äußeren Haarsinneszellen.

Die durch den Schall ausgelöste Auslenkung der Basilarmembran führt zu einer Scherbewegung zwischen Deckmembran und Corti.Organ.
Die Deckmembran biegt dabei die Sinneshärchen der äußeren Haarsinneszellen. Dieser mechanische Reiz führt zur Auslösung von
Aktionspotentialen in den dazugehörigen Fasern des Hörnervs, dem Transduktionsprozess.
Voraussetzung hierfür ist das cochleare Bestandspotential, das durch die ungleiche Kaliumionen (K+) und Natriumionen (Na+) Verteilung zwischen Endolyphe und Perilymphe
zustande kommt. Durch die Scherbewegung der Stereozilien der äußeren Haarsinneszellen werden die Tip-Links gespannt, was eine Öffnung der Transduktionskanäle in der Zilienmembran
zur Folge hat. Über den nun folgenden Kalium-Einstrom kommt es zur Depolarisation der Zellmembran, welche aufgrund der Spannung Calciumkanäle öffnet.
Die Calciumionen, welche einströmen, ermöglichen die Ausschüttung des gespeicherten Transmitters Glutamat.
Der Neurotransmitter Glutamat ermöglicht nun ein Aktionspotential auf dem Hörnerv, den Nervus cochlearis.
Dies ist die elektrische Antwort auf den mechanischen Reiz.

Die Sinneszelle baut nach jeder Entladungsserie (Depolarisation) ihr Potential über die Energie verbrauchende Ionenpumpe wieder auf (Repolarisation).

Schallintensität, Dauer, Frequenz und Richtung werden vom Ohr aufgenommen und zur Weiterleitung im Hörnerv codiert.
Das Muster, welches die Aktionspotentialfolge bildet ist der Code!

Die Schallintensität wird über die Impulshäufigkeit codiert:
je lauter ein Schall, desto dichter ist die Aktionspotential-Folge in der ableitenden Nervenfaser und desto mehr benachbarte Fasern werden
zur Informationsweiterleitung mit einbezogen.
Ein Schallereignis wird in der Regel erst lauter oder leiser empfunden bei einer Intensitätsänderung von 10% oder einer
Schalldruckänderung von 5%.

Die Zeitdauer eines Schallereignisses wird durch die Dauer in der Aktionspotentiale erfolgen codiert

Die Schallfrequenz wird über die Anregung der einzelnen Nervenfasern codiert.
Von jeder Sinneszelle im Corti-Organ geht eine Nervenfaser aus, welche zusammen genommen den Hörnerv bilden. Jede Nervenfaser hat eine Frequenz,
durch die sie am leichtesten in Erregung versetzt wird und die der Frequenz auf der Basilarmembran zugeordnet ist (Tonotopie)
Bei dieser "Bestfrequenz" findet eine optimale Erregung der zugehörigen Nervenfaser statt.
Die Erregungsschwelle für diese Nerfenfaser ist für diese Frequenz am niedrigsten.
Weicht der Reiz von dieser Bestfrequenz ab, steigt die Schwelle stark an: man erhält eine sog. Tuningkurve.

Die Schallrichtung kann durch die Laufzeitdifferenz und den Schallintensitätsunterschied erkannt werden.


Durch die im Corti-Organ gesammelten und codierten Reize und den zusätzlichen Informationen aus dem Macular-Organ gelangen nun die Informationen über die weiteren Neuronen
(1.Neuron= Corti-Organ - 6. Neuron= mittlerer Kniehöcker/Zwischenhirn) in die Hörrinde, wo die eigentliche Hörempfindung gebildet wird.
Die Frequenz-Orts-Transformation, welche in der Cochlear bereits durchgeführt wurde, findet sich in der Großhirnrinde wieder (tonotopische Organisation)
Hier werden auch die einfallenden Informationen von beiden Ohren abgeglichen (Lautheiten, zeitliche Differenzen) um die Lokalisation von Schallquellen zu verbessern.